Habitats et endémisme

L'espace protégé transfrontalier du fait de sa position biogéographique particulière et de sa diversité géologique et climatique, est caractérisé par une variété extraordinaire des milieux. Une dizaine d’habitats naturels d'intérêt prioritaire est présente dans la zone protégée et dans les sites d'intérêt communautaire (SIC) afférents ; il convient d’y ajouter de nombreux autres milieux inscrits à la Directive « Habitats ». Pour les mêmes raisons, cette aire représente aussi une zone d’intérêt floristique d'importance internationale, la richesse spécifique à l’intérieur des deux parcs est exceptionnelle avec 2718 taxons (2269 espèces et 449 taxons infra-spécifiques). Le grand nombre d’espèces endémiques (au sens large 105 taxons), parmi lesquelles on compte des endémiques plus restreintes inféodées aux parois et éboulis, particulièrement sur le massif siliceux Argentera-Mercantour mais aussi en périphérie sur les massifs calcaires contribue à sa renommée.

Habitats et endémisme : définition et explication

L’habitat d’une espèce correspond au lieu spécifique où vit cette espèce, en équilibre avec toutes les composantes de son environnement, abiotiques (comme les caractéristiques spatiales et physico-chimiques) et biotiques (les communautés d’êtres vivants), qui lui permettent de survivre et de se reproduire. La richesse des espèces d’un écosystème, la rareté de chacune d’elles, l’histoire des peuplements animaux et végétaux, la fragilité de ces systèmes sont les aspects qui déterminent la valeur biologique d’un habitat. Une aire de répartition est la zone géographique occupée par une espèce, en accord avec ses exigences de climat et de substrat géologique. L’endémisme est un terme qui s’applique aux espèces dont l’aire de répartition est limitée ou localisée. On parle d’endémisme strict ou exclusif si l’aire de répartition est extrêmement réduite. Dans ce cas, l’éventuelle disparition d’une espèce de cette zone coïnciderait nécessairement à l’extinction de celle-ci. Par conséquent, plus cette zone est petite (par exemple un massif montagneux) plus l’endémisme qui s’y rattache a une valeur biologique exceptionnelle. Dans le cas où ce phénomène concerne une sous-espèce ou une variété, on parle d’endémisme de rang infraspécifique. Pour la sauvegarde du patrimoine naturel européen, et en particulier des espèces botaniques et faunistiques singulières et des habitats naturels ou semi-naturels, l’Union Européenne, à travers l’émanation de la directive 92/43/CEE dénommée Habitats, prévoit la création d’un réseau écologique de zones de conservation qui s’appelle Réseau Natura 2000. Ce réseau est constitué de sites désignés en Sites d’Importance Communautaire. Une attention particulière est réservée à des habitats « d’intérêt prioritaire » en relation avec le risque élevé d’extinction qui le menace et la nécessité qui en découle d’y appliquer une gestion rigoureuse.

Le paradis des botanistes

L’espace protégé transfrontalier, qui réunit, du moins partiellement, deux versants naturels d’un massif montagneux constitue une zone d’intérêt floristique d’importance internationale. La diversité des sols et des climats qui le caractérise, combinée à sa position biogéographique particulière, détermine une remarquable complexité des milieux et une exceptionnelle richesse de la flore. On y trouve, en plus des espèces alpines à large distribution, des éléments méditerranéens, méditerranéo-montagnards, des espèces orophiles, arctico-alpines, circumboréales et euro-asiatiques. A cela s’ajoute un riche ensemble d’espèces endémiques, qui fait de cette zone le principal centre d’endémisme de toute la chaîne alpine. Cette exceptionnelle biodiversité a suscité depuis plus d’un siècle l’intérêt de botanistes célèbres, depuis Allioni, l’auteur de la Flore du Piémont de 1875, Burnat, Flore des Alpes Maritimes (1892), jusqu’à Ozenda à la fin des années 1990. Cette diversité tire ses origines d’un ensemble de facteurs interagissant ensemble. La richesse floristique provient avant tout de l’impact des glaciations quaternaires et de la localisation particulière du massif, au centre de gravité de plusieurs domaines floristiques, très différents les uns des autres, les domaines alpin, médio-européen et méditerranéen. A une échelle plus locale, la variété des substrats géologiques, la multiplicité des microclimats sur un important gradient d’altitudes et la morphologie complexe des versants ont joué un rôle fondamental, pour créer des refuges pour les espèces peu compétitives. Les falaises et les éboulis en sont de bons exemples.

La situation dans les deux parcs

Dans le découpage biogéographique mis au point par la Directive « Habitats » pour les grands espaces naturels européens, le Parc national du Mercantour fait partie à la fois du domaine alpin et du domaine méditerranéen alors que le Parc naturel Alpi Marittime s’insère dans le seul domaine alpin. Les études comparatives des milieux des deux espaces protégés ont fait émerger de nombreux points communs. En réalité, l’analyse des habitats présents dans les deux parcs et dans les Sites d’Importance Communautaire qui s’y rattachent, en périphérie des parcs, fait ressortir les caractéristiques majeures de cet espace que sont la complémentarité écologique des deux versants et la diversité de situations lithologiques. L’examen, même rapide et incomplet de la liste des habitats présents sur l’espace Mercantour Alpi Marittime et dans les Sites d’Importance Communautaire (SIC) à proximité met bien en évidence la nature remarquable de cette région.

Habitats prioritaires Les formations pionnières alpines du Caricion bicoloris-atrofuscae.

Parmi les groupements végétaux des zones humides des étages alpins et de la partie supérieure du subalpin, ces formations représentent une des alliances les plus rares de la chaîne alpine. Elle regroupe des espèces de distribution circumboréale et arctico-alpine, de petite taille, parmi lesquelles les plus caractéristiques sont les scirpes, les carex et les joncs, comme par exemple Trichophorum pumilum, Carex bicolor, Carex microglochin et Juncus arcticus. Sur des sols sédimentaires, riches en calcaires, cette formation occupe les bords des ruisseaux qui serpentent dans les terrains gorgés d’eau, sur les marges des rivières, près des sources en pied de versant. Dans les zones humides et froides, cette formation colonise les surfaces sujettes à un apport régulier de matériaux minéraux fins. Dans l’espace Mercantour Alpi Marittime, cette formation pionnière n’occupe qu’une petite surface, souvent en mosaïque avec d’autres groupements végétaux. Puisqu’il faut un substrat riche en calcaire, cette formation n’existe pas dans le parc italien mais elle est présente dans un Site d’Importance Communautaire à proximité (Col et Lac de la Maddelena). Dans le Parc national du Mercantour, elle se limite aux crêtes qui séparent le département des Alpes-Maritimes de celui des Alpes de Haute-Provence et elle est présente dans les SIC proches du parc (Grand Coyer, Dormillouse, Sagnes, Haute-Ubaye). Cette formation est composée d’une végétation de type arctique qui s’est réfugiée dans certaines stations favorables au moment du retrait des glaciers du Quaternaire. Elle est très sensible aux changements de conditions écologiques et doit donc être protégée de toute intervention artificielle du régime hydrique (captage, déviation des flux…) et de toute perturbation provenant de la fréquentation touristique ou des activités pastorales.

Les fourrés à Pinus mugo

L’aire de répartition de cette espèce est centrée sur les parties centrale et orientale de la chaîne alpine, sa limite occidentale se situe sur les alpes franco-italiennes où elle occupait jadis une surface non négligeable. Alors que ces groupements végétaux à pins mugo sont rares sur la zone centrale du Parc national du Mercantour, ils sont présents, en surfaces importantes à proximité du Parc naturel Alpi Marittime, dans le secteur de la Roche de l’Abisse. Ces groupements incluent certaines espèces végétales endémiques ou rares, du fait de leur répartition (limite sud-occidentale) Erica carnea, ou de disjonction d'aire, Daphne striata. La rareté de ces formations en France et dans le nord-ouest de l’Italie, ainsi que leur exceptionnelle richesse floristique et leurs caractères relictuels justifient à eux seuls l’intérêt qu’on leur porte.

Les formations arborescentes à Juniperus thurifera

Ce groupement végétal fait de petits arbres, parfois dénommé pour cette raison matorral, se rencontre à l’étage supraméditérannéen et montagnard sur les pentes rocheuses, raides et bien exposées, soumises à des conditions écologiques sévères. Caractérisée par la présence du genévrier thurifère, cette formation peut abriter en second lieu d’autres espèces de genévriers, le pin sylvestre Pinus silvestris et le chêne sessile Quercus pubescens. La strate arbustive et herbacée ne recouvre pas entièrement le sol. Le genévrier thurifère se rencontre dans toutes les montagnes de la méditerranée occidentale, notamment en Algérie, Maroc, Espagne et France. En France, il a longtemps été considéré comme une curiosité botanique qui occupait plusieurs localités dans les Alpes de la Savoie, où l’on trouve plusieurs stations, aux Alpes Maritimes où il a été découvert dans les années 1980 (Borel A., Polidori J.-L., 1983). En Italie, les localités connues sont situées en périphérie du massif Argentera Mercantour, toutes faisant partie du SIC Alpi Marittime et Valle Stura. Dans le bassin de la moyenne Tinée, cette formation se développe sur quelques dizaines d’hectares sur le versant du bas vallon de Mollières entre 1100 et 1400 mètres d’altitude et sur les parois rocheuses de Valabres. Sur ces stations, contrairement à ce qui est observé sur son aire de répartition le substrat géologique est composé de roches cristallines. Parmi les espèces qui accompagnent le genévrier thurifère on trouve une fougère protégée d’origine subtropicale Notholaena marantae, elle aussi thermophile et adaptée à ces conditions d'aridité. Au-delà de son intérêt biogéographique, son originalité dans ce site est de présenter la plus grande station connue en France. Les peuplements de genévrier thurifère, “espèce au tempérament d’acier” font preuve d’un réel dynamisme et s’épanouissent aussi sur des anciennes terrasses de culture ou sur des prés qui étaient dédiés au pastoralisme. Sur ces sols plus profonds la concurrence des autres espèces d’arbres peut, à long terme, se révéler fatale. Exception faite de ce risque, les incendies de forêts représentent la menace la plus sérieuse pour les zones à genévrier thurifère.

Les forêts de ravin du Tilio-Acerion

Dans les ravins froids et humides, sur les flancs des couloirs d’avalanche, sur les éboulis stabilisés et sur les pentes rocheuses exposées en demi-ombre, ces formations végétales d’arbres feuillus se développent en tâches dans le domaine des forêts de résineux. A l’étage montagnard, où peuvent seulement se trouver les conditions favorables à ces espèces, les érablaies à ormes de montagne du Tilio-Acerion se présentent sous la forme de bandes, de largeur souvent réduite dans les paysages de sapinières. Le sous-bois est propice au développement d’une grande variété de plantes herbacées, dont l’exubérance est maximale lorsqu’une vaste zone a été dégagée par une avalanche ou un éboulement. Dans cette strate herbacée on rencontre des espèces protégées, parmi lesquelles on peut citer Cirsium montanum, Aconitum paniculatum, Lunaria redivida... et plusieurs fougères. Cet habitat, rajeuni périodiquement par des phénomènes naturels limités à de petites surfaces, peut être mis en danger par des éboulements de gros blocs qui peuvent être déstabilisés lors des coupes forestières dans les peuplements résineux environnants.

Parmi les habitats prioritaires il convient aussi de mentionner, sans exhaustivité d’autres milieux de haute valeur patrimoniale comme : les prairies arides semi-naturelles et les faciès buissonnants sur calcaire dominés par Bromus erectus, présents sur les deux versants, les formations herbacées à Nardus stricta riches en espèces sur les substrats siliceux de l’étage montagnard, les forêts montagnardes et subalpines à pins à crochets Pinus uncinata du versant français et les habitats à répartition très localisée, comme les sources pétrifiées avec leurs formations de travertins et les tourbières hautes actives.

Autres habitats d’intérêt communautaire

Les falaises et éboulis siliceux du Saxifragion pedemontanae, de l’Androsacion alpina et du Senecion leucophyllae.

Ces habitats fréquents aux étages alpin et subalpin du massif cristallin à l’intérieur des deux parcs abritent des espèces végétales endémiques célèbres, parmi elles Saxiraga florulenta, Silene cordifolia, Galium tendae et dans la partie orientale du massif Saxifraga pedemontana. La Potentille de Valdieri Potentilla valdieria et la Violette de Valdieri Viola valderia abandonnent volontiers les parois rocheuses pour s’installer sur les gazons ras des pentes bien exposées. Sur les crêtes Eritrichium nanum et Androsace vandellii sont inféodées aux crevasses des parois rocheuses. Les fissures et les petites fentes qui contiennent un tout petit peu de sol hébergent les trois espèces de génépis Artemisia glacialis, Artemisia umbelliformis et Artemisia eriantha. Les éboulis mobiles sont ponctués de touffes d’Adenostyles leucophylla aux feuilles blanches et aux fleurs roses. Parmi les gros blocs stabilisés en bas de pente éclatent les capitules jaunes de Doronicum clusii et sur la pierraille fine émergent les feuilles rondes et les petites fleurs de Viola argenteria, fleur endémique des Alpi Marittime et de la Corse.

Les falaises et les éboulis calcaires du Saxifragion lingulatae, du Potentillion caulescentis et du Thlaspion rotundifolii.

Présents sur le versant italien (haut vallon du Sabion et haut vallon des Albergh), ces habitats se développent avant tout sur la partie occidentale du Parc national du Mercantour. Ils regroupent une quantité très importante d’espèces rares, d’espèces endémiques locales ou des Alpes sud-occidentales. Jusqu’à l’étage montagnard, les rosettes de longues feuilles coriaces de Saxifraga callosa, les petites feuilles gorgées d’eau de Sedum fragrans, les boutures pendantes de Campanula macrorhiza sont inféodées aux parois calcaires bien exposées. Sur la partie orientale du massif, les coussinets compacts de Saxifraga cochlearis ou le feuillage vert sombre de Potentilla saxifraga se fixent aux parois rocheuses des gorges. Les cavités, les surplombs et les entrées de grottes abritent la magnifique Primula allioni, souvent accompagnée de Moehringia sedoides, dont les tiges tombantes s’emmêlent les unes aux autres. Au pied des parois et sur les pentes rocailleuses fleurit au début de la saison Gentiana ligustica. Dans ces mêmes secteurs, Saxifraga diapensioides peut rejoindre sans difficultés les parois rocheuses de l’étage alpin. De 1000 à 2800 mètres les éboulis calcaires abritent un nombre remarquable d’espèces endémiques sud-occidentales : Berardia subacaulis, Allium narcissiflorum, Heracleum pumilum, Iberis aurosica, Aquilegia bertolonii, etc.

Les forêts de mélèze et de pin cembro

Dans toutes les expositions, le mélèze Larix decidua place ce type de couverture forestière en position dominante dans le paysage avec ses couleurs changeantes et sa tendance à dominer jusqu’au sommet de l’étage subalpin les épicéas, les sapins et, sur le versant italien, les hêtres. Sur les sols acides, le sous-bois présente une strate arbustive basse composée de rhododendron, de genévrier nain, de myrtille et d’airelle des marais. Exceptionnellement, ils sont accompagnés d'Empetrum nigrum subsp. ermaphroditum sur le versant italien et de Loiseleuria procumbens en Haute Vésubie, espèces des régions froides de l'hémisphère boréal très rares dans la région. Les deux parcs possèdent les derniers groupements végétaux à base de mélèze et de pin cembro Pinus cembra puisqu’ils trouvent aux environs du col de Tende la limite de leur aire de répartition sur l’arc alpin. Certains peuplements d’arbres pluriséculaires, aux troncs puissants, noueux, ramifiés en candélabre, méritent une mention particulière, comme celui du vallon de la Braisse dans la haute vallée de la Tinée ou celui de la Punta Stella en Italie. Ce dernier est d’ailleurs celui qui abrite les mélèzes les plus hauts en altitude que l’on puisse trouver dans les Alpes.

L’endémisme floristique strict

Dans les Alpes maritimes et ligures, les travaux les plus récents (Casazza et al.2008) ont montré plusieurs aires d'endémisme. Parmi celles-ci, deux sont particulièrement remarquables par leur nombre d'espèces. Les facteurs écologiques et notamment le substrat en déterminent en partie la répartition. En effet une première aire d'endémisme a contribué à la notoriété du massif siliceux de l’Argentera-Mercantour et l’autre à sa couverture sédimentaire.

Les endémismes silicicoles

Il n’existe pas d’endémisme strict qui se limite à un seul des versants de l’espace protégé transfrontalier. C’est pourquoi la dénomination “endémique des Alpi Marittime et du Mercantour” est bien adaptée pour se référer à cette unité géographique homogène, franco-italienne. Elle témoigne de l’originalité et dans certains cas de l’ancienneté de la flore du massif (étage subalpin) :

• Silene cordifolia, paléoendémique d’origine tertiaire (60 millions d’années) est fréquente dans les fissures aux expositions ensoleillées entre 1500 et 2500 mètres ;
• Silene campanula, espèce calcicole présente depuis les Alpes Cottiennes (val de Suse) de façon sporadique sur silice dont la distribution est localisée entre 1700 et 2300 mètres ;
• Saxifraga florulenta, paléoendémique également, habite les fissures des parois surplombantes avec une exposition préférentielle au nord, entre 2000 et 3200 mètres d’altitude. C’est une espèce inscrite aux annexes II et IV de la directive Habitat du fait de sa rareté plus que du risque d’extinction, limité par l’accessibilité de ses stations (cf la fiche 7).
• Saxifraga pedemontana, autre espèce rupicole, des parois siliceuses d’ubac affectionnant les fissures, elle est assez fréquente au cœur du massif.
• Moehringia argenteria dont la description et la découverte très récente (2008) sur le versant italien, a pu être confirmée côté français, vallées de la Vésubie et de la Roya. C’est aussi une plante exclusive des petites fissures des parois siliceuses en adret de l’étage alpin.
• Potentilla valderia silicicole stricte remarquablement présente sur les pelouses alpines et subalpines, thermoxérophiles à recouvrement discontinu. Viola valderia, relativement fréquente qui colonise les éboulis fins, qui, si elle préfère les substrats siliceux, peut aussi pousser sur les sols calcaires ;
• Galium tendae, silicicole exclusive qui peuple les plus petites fissures des parois rocheuses bien exposées entre 1500 et 2800 mètres ;
• Viola argenteria, seule espèce orophile endémique des Alpi Marittime et de la Corse, commune sur les éboulis humides entre 2200 et 3000 mètres. Cette espèce, probablement une rélicte tertiaire, témoigne des liens passés entre la Corse et le continent.

Les endémismes calcicoles

Une deuxième aire d'endémisme est aussi remarquable par le nombre d'espèces recensé : elle concerne la vallée de la Roya pour la partie française, mais également les vallées italiennes (Ligurie, Val Gesso, Val Grana...). Il s'agit toujours d'espèces rupicoles, cette fois calcicoles de basse altitude (supraméditerranéen/montagnard), principalement dans la zone d'adhésion, du parc national avec de forts enjeux de conservation.

Parmi les endémismes de cette seconde zone, nous trouvons :

• Saxifraga cochlearis, endémique des Alpes maritimes et ligures, est fréquente le long de la chaîne frontalière, elle affectionne les rochers et parois verticales aux bonnes expositions, elle caractérise en outre les groupements du Saxifragion lingulatae.
• Moehringia sedoides, dont l'aire est morcelée (du Val Grana au Alpes maritimes) se développe dans les anfractuosités des parois, de préférence dans les balmes, aux conditions atmosphériques favorables.
• Dans le même contexte mais extrêmement rare, Moehringia le brunii, endémique des Alpes ligures occidentales dont l'aire très restreinte et morcelée atteint la vallée de la Roya. Une seule station est connue, celle-ci regroupe 60% des individus de l'espèce (Minuto et al.2006), compte tenu de la faiblesse des effectifs des populations italiennes, cette station concentre les enjeux de conservation.
• Primula allionii, endémique stricte des Alpes maritimes, présente seulement en deux secteurs, du Val Gesso, côté italien, au bassin de la Roya, mais sur une zone très restreinte (40 km²). Elle est souvent l'unique habitante des petites fentes de rochers secs et peu ombragés. Certaines de ses stations pourraient être impactées par l'ouverture de voies d'escalade, une attention particulière doit être développée à l'avenir.

Quelques chiffres

2718 taxons (2269 espèces et 449 taxons infra-spécifiques), dont 2067 espèces indigènes confirmées, la partie française du Parc national comprend plus de la moitié de la flore de la région Provence-Alpes-Côte d’Azur, soit 42% de la flore indigène de France ou encore plus de la moitié de la flore des Alpes. D’un point de vue patrimonial, 139 espèces sont protégées au niveau national ou régional, 114 sont inscrits sur le livre rouge de la flore menacée de France Tome 1, enfin 105 taxons sont considérés comme endémiques. Des spécificités par groupe sont également remarquables, par exemple sont présents sur les 2 parcs sept espèces de genévriers : pour la protection d’un peuplement de genévrier de Phénicie, Juniperus phoenicea sur le versant italien il a été créé la Réserve naturelle de Rocca San Giovanni – Saben. Sur les 375 espèces d’orchidées présentes en Europe, soixante-quatre font partie du patrimoine floristique du Parc national du Mercantour ; sur le versant italien on en trouve quarante, environ la moitié du contingent présent en Italie.

Les travaux en cours...

La connaissance de la flore vasculaire est aujourd’hui bien avancée, notamment grâce aux inventaires réalisés ces dernières années dans le cadre du programme ATBI-Alpi-Maritime Mercantour. Ceux-ci ont confirmé la présence de nombreux taxons qui avec les observations antérieures, permettent de disposer d’un état des lieux précis sur le statut de 2718 taxons. Toutefois l’inventaire global se poursuivra bien entendu au gré des études menées dans le périmètre des Parcs par les Conservatoires botaniques et leurs partenaires mais aussi grâce aux communications de nombreux botanistes qui continueront d’herboriser sur ce territoire d’exception. L’inventaire des espèces remarquables doit rester d’actualité et la précision toujours plus grande de la connaissance de la répartition des espèces au sein des Parcs devra contribuer à leur conservation sur le long terme. Des prospections ciblées sur les espèces remarquables non revues récemment permettront quant à elles de confirmer ou d’infirmer leur statut actuel. Au niveau de l’ensemble de la flore vasculaire, le bilan montre que les enjeux de connaissance se situent aujourd’hui sur des groupes taxonomiques difficiles (Hieracium, Taraxacum, etc) mais aussi au niveau des rangs infra-spécifiques pour lesquels le nombre de taxons non confirmés illustre la difficulté de leur approche. En outre, il convient d’améliorer la connaissance des habitats et leur correspondance avec les expositions sur les versants, en particulier dans les secteurs restés peu explorés, dans le cadre de reconnaissances, tout aussi riches et intéressantes d’un point de vue naturaliste.

Voir aussi la Fiche 5 et la Carte I